Респираторная медицина. Руководство (в 2-х томах) - Страница 4
Альвеолоциты I типа, средний объем которых составляет 1800 мкм3, - клетки, имеющие цитоплазматические выросты толщиной 0,2 - 0,4 мкм. Одна клетка покрывает около 5100 мкм2 альвеолярной поверхности [28], располагается на базальной мембране, в которой выявлены коллаген I типа, фибронектин, ламинин. При сканирующей электронной микроскопии поверхность клеток гладкая, полигональной формы, имеет межклеточные контакты, обеспечивающие непрерывность эпителиального пласта и относительную лабильность в процессе дыхания. Ультраструктурно в цитоплазме клеток имеются овальное ядро, аппарат Гольджи небольших размеров, небольшое число митохондрий, цистерны гранулярной и гладкой цитоплазматической сети, незначительное число рибосом и полисом; микрофиламенты рассредоточены по всей цитоплазме. Клетка обладает низкой метаболической активностью, имеет множество микропиноцитозных пузырьков и везикул (рис. 1-7). Альвеолоциты I типа имеют непрерывный гликокаликс толщиной 20 - 80 нм [9]. В клетках выявлены эстераза, цитокератин-18, гамма-глобаминтрансфераза, рецепторы фактора роста, сигнальные молекулы Gбелков, Са2+рецепторы и насосы, эндотелиальная NOсинтаза, высокое содержание кавеолина-1 и транспортная РНК, свободного холестерина в везикулах [29].
path: pictures/01-07.png
Рис. 1-7. Альвеолоцит I типа.
Альвеолоциты II типа располагаются в углах альвеол, на базальной мембране, отделяющей тело клетки от интерстиция межальвеолярной перегородки. Это одноядерные кубические или призматические клетки высокой степени дифференцировки, без цитоплазматических выростов, объемом около 300 мкм3. Ядра занимают 30 - 40% клетки и расположены центрально. Альвеолоциты II типа содержат умеренную гранулярную цитоплазматическую сеть в виде овальных, округлых и вытянутых цистерн, рассредоточенных по всей цитоплазме, небольшой аппарат Гольджи, митохондрии (рис. 1-8). Отличительной особенностью альвеолоцитов II типа является наличие осмиофильных пластинчатых телец (мембраноподобный осмиофильный материал) размером от 0,1 до 2,5 мкм (в среднем 1 мкм), получивших название цитофосфолипосом. Общее число их в клетках достигает 150 [9], и они рассредоточены по всей цитоплазме, являясь своеобразными секреторными гранулами, продуцирующими различные белки, включая сурфактантные протеины (SP) - SPA, SPB, SPC (но не SPD), типичные лизосомальные ферменты, Н+транспортер, уникальную альфагликозидазу и другие молекулы [30, 31], фосфолипиды сурфактанта, щелочную фосфатазу, цитокератин-19, АВСтрансмиттер. Наличие в клетках митохондрий, микропероксисом, рибосом и полисом свидетельствует об их высокой метаболической активности. Альвеолоциты II типа синтезируют и секретируют факторы роста эпителия, его репарации и пролиферации.
Альвеолоциты II типа могут пролиферировать и генерировать как себе подобные клетки, так и альвеолоциты I типа, а также факторы роста, такие как фибропластический фактор роста (FgF) и его семейство (FgF1), фактор роста кератиноцитов (FgF7), фактор роста гепатоцитов, гепаринсвязанный эпителиальный фактор роста (EgF) [32 - 34]. Факторы роста стимулируют митоз альвеолоцитов II типа ( in vitro и in vivo).
«Щеточные» клетки, или альвеолоциты III типа, обладают абсорбционной, сократительной, секреторной и хеморецепторной функциями [35]. Отличительной их особенностью является наличие на апикальной поверхности цилиндрических микроворсинок (в виде щетки), состоящих из филаментов, которые глубоко проникают в цитоплазму. У крыс эти клетки составляют 5% от всех альвеолоцитов. У человека альвеолоциты III типа практически не исследованы.
path: pictures/01-08.png
Рис. 1-8. Альвеолоцит II типа.
ОП - осмиофильные пластинчатые тельца. Стрелками указаны межклеточные контакты с альвеолоцитом I типа. ТЭМ. x19 000 (по C. Kuhn III, 1995).
Между полостями альвеол существуют округлые, овальные или неправильной формы отверстия диаметром 2 - 10 мкм, носящие название пор Кона, благодаря которым осуществляется межальвеолярный коллатеральный газообмен (рис. 1-9). В легких взрослого человека на одну альвеолу приходится до 20 пор. Поры Кона появляются у детей в возрасте 6 мес.
path: pictures/01-09.png
Рис. 1-9. Строение стенки альвеолы с порами Кона (указаны стрелками).
AI - альвеолоцит I типа, AII - альвеолоцит II типа, К - капилляр. ТЭМ. x2300 (по C. Kuhn III, 1995).
Около 20% альвеолоцитов II типа, секретирующих сурфактант, находится вблизи пор Кона, и, по мнению И.С. Серебрякова (1984), эти поры участвуют в межальвеолярном обмене сурфактанта [36].
В бронхиальном эпителии дистальных отделов бронхиального дерева существуют нереснитчатые секреторные клетки - клетки Клара, осуществляющие секрецию по апокриновому типу (рис. 1-10). У человека эти клетки присутствуют только в респираторных бронхиолах II и III порядков. Считается, что клетки Клара производят жидкий нелипидный компонент - материал для гипофазы сурфактанта.
Аэрогематический барьер (синонимы - воздушнокровяной барьер, альвеолярно-капиллярная мембрана) сформирован тремя тканевыми компонентами: 1) эндотелием, выстилающим кровеносные капилляры альвеол; 2) эпителием, выстилающим альвеолы со стороны воздушного пространства; 3) слоем основного вещества с волокнистыми структурами и клетками соединительной ткани (интер-стиций), расположенным между базальной мембраной эндотелия и альвеолярного эпителия. Структура воздушнокровяного барьера приспособлена к изменению объема альвеол в процессе вентиляции, а также к действию разных сил: внутрикапиллярного давления, тканевой тяги, поверхностного натяжения в альвеолах.
В развитии легких в постнатальном периоде выделяют собственно рост легкого и дифференцировку отдельных его элементов. Наиболее интенсивный рост наблюдается в первые 7 лет, затем, в период полового созревания (12 - 15 лет), этот рост менее интенсивен, в последующие 10 лет наблюдается только рост объема альвеол.
path: pictures/01-10.png
Рис. 1-10. Фрагмент секреторной клетки Клара легких. Немногочисленные электронно-плотные округлые секреторные гранулы (ГР).
Я - ядро, ПБ - просвет бронха. ТЭМ. x10 000 (по Л.К. Романовой, 2000).
4
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЛЕГКИХ
Легкие - это орган, получающий кровь из малого и большого кругов кровообращения. Малый круг обеспечивает газообмен. По легочной артерии в легкие поступает венозная кровь, а по легочной вене оттекает артериальная. Бронхиальные артерии относятся к системе большого круга кровообращения. Выделяют верхнюю бронхиальную артерию, берущую свое начало от дуги аорты и снабжающую артериальной кровью бронхи. Задняя бронхиальная артерия отходит от грудного отдела аорты, снабжая кровью легочную ткань, трахеобронхиальное дерево, бронхиальные и легочные лимфатические узлы. Отходя от грудного отдела аорты, бронхиальная артерия сразу делится на правую и левую ветви. Бронхиальные артерии - это артерии мышечного типа с хорошо развитой внутренней и наружной эластической мембраной. Эти артерии можно обнаружить вплоть до уровня междольковых бронхов. На периферии бронхиального дерева они разветвляются на артериолы, прекапилляры, капилляры и анастомозируют с сосудами малого круга кровообращения. С возрастом в них происходят гипертрофия мышечной оболочки, гиперплазия эластических структур, формирование продольного мышечного слоя во внутренней оболочке, что связано с повышением давления в аорте и необходимостью регуляции потока артериальной крови из аорты в систему малого круга кровообращения [19].
Бронхиальные вены вливаются в v. azigos, v. hemiazigos, реже в v. brachiocephalica. Венозные ветви бронхиальной системы сливаются в области ворот легких с легочными венами, собирая кровь от бронхов, висцеральной плевры в области ворот, трахеобронхиальных лимфатических узлов. Примесь венозной крови к артериальной в легочных венах снижает парциальное давление О2 по сравнению с альвеолярными капиллярами.